der dan die van de Grote stem en loopt, op
grond van de lengte van de broedcyclus,
zo'n 25% minder kans het legsel door
overspoeling te verliezen. Toch is het
waarschijnlijk dat een soort een nestplaats
prefereert die de grootste veiligheid biedt
aan de nakomelingen en in het geval van
de Dwergstem betekent dat dus dat ze
neigen zo hoog mogelijk boven het spring
vloedniveau te nestelen. Echter, hogerop
neemt de aantrekkelijkheid als nestelge-
bied voor Visdieven en ook Grote stems
toe en ontstaat er in de contactzones een
competitie om nestplek. Op grond van de
fysieke kracht is het aannemelijk te veron
derstellen dat de Dwergstem de concur
rentiestrijd verliest van de visdief en deze
laatste op zijn beurt weer van de Grote
stem en deze onderlinge concurrentie kan
er toe hebben bijgedragen dat de Dwerg-
sems het laagst (de onveiligste plek) en de
Grote sterns het hoogst boven de spring
vloedzone nestelen; Visdiefje nemen een
tussen positie in.
De contactzone waar twee soorten stems
nestelen is een bijzonder ontmoetingsge-
bied. Binnen een soort zijn zwakke en
sterke broeders te onderscheiden. De
zwaksten moeten met de minste plekjes
genoegen nemen aan de rand van de kolo
nie, waar de legsels het kwetsbaarst zijn
voor predatie en overspoeling. In de con
tactzone van Dwergstem en Visdief zul
len de "sterkste" Dwergstems en de
"zwakste" VisdieQes slag leveren om de
beste plekjes. Naar welke kant de balans
doorslaat hangt van verschillende facto
ren af. Op de eerste plaats is daar het
nummerieke overwicht. Een Visdief die al
niet zo sterk in zijn schoenen staat zal,
geconfronteerd met een overmaat aan
Dwergstems snel geneigd zijn de strijd om
een territorium op te geven.
Een ander factor die een rol van bete
kenis speelt is het habitat. Visdieven
nestelen daar boven de springvloedzone
waar plantegroei tot ontwikkeling kan
komen. Op die plaatsen waar een lage,
maar dichte vegetatie tot ontwikkeling is
gekomen is de dichtheid aan broedparen
het hoogst. Op grond van de geringe nest
afstanden hier is het logisch te veronder
stellen dat deze Visdiefjes het minst agres
sief zijn. Toch is dit niet zo; immers in
verhouding tot het aantal Visdiefbroedpa-
ren is het aantal optimaal geschikte broed-
plekken minimaal. De in hoge dichtheid
nestelende Visdieven hebben, als gevolg
van hun grotere agressiviteit, de overige
Visdiefjes van deze plek weten te verdrij
ven. De volgende vraag die zich opdringt
is dan: hoe is het mogelijk dat de agres
siefste Visdiefjes op de kortste afstand van
elkaar nestelen, zonder daarbij in een con
tinue ruzie te vervallen. We moeten nu
weer even terug naar het habitat. Ik sprak
als optimaal habitat van een lage maar ge
sloten vegetatie en ik moet hier direct aan
toevoegen dat deze vegetatie wel hoog
genoeg is om een broedende visdief ge
heel in op te laten gaan. Op deze wijze is
het mogelijk dat de nestelende Visdieven
elkaar niet kunnen zien, waarmee een
groot aantal agressieve interacties verval
len en het habitat het mogelijk maakt dat
de vogels op korte afstand van elkaar tot
broeden kunnen komen.
Visdiefjes die van deze voorkeursplekken
verstoten worden door sterkere soortge
noten zijn genoodzaakt een territorium te
betrekken op plaatsen zonder of met een
ijlere begroeiing. In deze zone komen,
behalve de Dwergstems, ook Strandple-
vier en Scholekster voor, twee soorten die
uitstekend in staat zijn hun territorium vrij
van indringers te houden. Dit leidt er toe,
dat de minst agressieve Visdieven strijd
moeten leveren, behalve met elkaar om
een territorium, ook nog eens met andere
op deze plek zeer concurrentie krachtige
soorten en dit alles hoofdzakelijk als
gevolg van het vegetatietype. Het spreekt
vanzelf dat naarmate de ontwikkeling in
de vegetatie toeneemt, het evenwicht ver
schuift in het voordeel van de Visdiefjes.
Het logische gevolg is dat de "open grond
broeders", Dwergstem en Strandplevier,
naar een lager niveau boven de spring
vloedzone moeten afdalen. Leidt deze
ontwikkeling er toe dat deze soorten zo
knel komen te zitten, tussen enerzijds een
verhoogde frequentie aan overspoelingen
van de nestplaats met als gevolg lang
durig geen of weinig nakomelingen en
anderzijds de concurrentiekrachtige Vis
dieven, dan zullen ze verdwijnen. Als ge
volg van de grote milieudynamiek in dit
soort gebieden veranderen Dwergstems
en Strandplevier nogal eens van broed
plaats.
Een andere reden waarom de verschillen
de stemsoorten elkaar op de broedplaats
uit de weg gaan is het verschil in verde
digingsstrategie. Dwergstems zijn bijzon
der agressief en zijn over het algemeen
goed in staat vliegende roofvijanden te
verdrijven. Tegenover grondpredatoren
staan ze tamelijk machteloos. Als gevolg
hiervan zijn de kolonies veelal klein en
liggen de territoria meestal ver uit elkaar;
hierdoor wordt de opvallendheid van het
broedsel bevorderd. Onopvallendheid als
verdedigingsstrategie leidt er toe dat een
zoekende rat of wezel slechts toevallig een
legsel zal vinden. Het spreekt vanzelf dat,
indien deze zoogdieren een kolonie tot het
laatste nest oprollen, het gebied volstrekt
ongeschikt is als broedplaats voor Dwerg
sterns. Bezien vanuit de verdedigingsstra
tegie van de Dwergstems zullen grote
kolonies met een hoge nestdichtheid al
leen op die plaatsen voorkomen waar-'
landroofdieren en de negatieve effecten
9
