gemeenschap soortenrijker is. In pas met hun
ontwikkeling aangevangen, dus soortenarme, le
vensgemeenschappen echter is het aantal onder
linge relaties - de inwendige stabiliteit - nog
betrekkelijk gering en hier kunnen we dan ook
vaak waarnemen dat bepaalde soorten planten
of dieren er in slagen zich aan die relatief
zwakke bindingen te ontworstelen en uit de pas
te gaan lopen. Als het er dan erg veel worden en
wij hebben er last van, noemen we het een
plaag. Het blijkt een tweede algemene regel te
zijn dat soortenarme levensgemeenschappen
vaak ziekten en plagen vertonen en soortenrijke
bijna nooit.
Elke levensgemeenschap wordt uiteindelijk in
stand gehouden door de energie afkomstig van
de zon. In de ons vertrouwde levensgemeen
schappen wordt die zonne-energie door de plan
ten gebruikt bij het proces van de fotosynthese,
waarbij uit water en koolzuur organische verbin
dingen worden opgebouwd. Dat gebeurt in vrij
wel alle levensgemeenschappen en het resultaat
zullen we hier kortweg produktie noemen. Deze
plantaardige organische verbindingen kunnen op
hun beurt weer als energiebron worden benut,
zowel door dieren die de planten eten, als door
de plant die ze gemaakt heeft, zelf. Door deze
verbindingen met zuurstof te 'verbranden' komt
de vastgelegde energie weer vrij in een proces
dat we in zijn geheel ademhaling kunnen noe
men. Dat deel van de produktie dat niet wee:
voor de ademhaling wordt gebruikt, blijft over
als toename van organische stof, dus als groei.
Wanneer deze processen nu voor levensgemeen
schappen als geheel worden beschouwd, dan
blijkt dat in levensgemeenschappen in de eerste
stadia van ontwikkeling slechts een gering deel
van de produktie voor de ademhaling verbruikt
wordt. Er blijft dus een flinke hoeveelheid voor
de groei over. In ouder wordende levensgemeen
schappen echter neemt de ademhaling een steeds
groter aandeel van de produktie, totdat er
vrijwel geen groei meer op overschiet. Een
derde algemene regel blijkt te zijn dat de
opbrengst aan organische verbindingen afneemt
met het voortschrijden van de natuurlijke ont
wikkeling van de levensgemeenschap.
Odum (1969) bespreekt nog vele andere facetten
van de natuurlijke ontwikkeling van levensge
meenschappen, doch die kunnen hier onvermeld
blijven.
Samenvattend kunnen we dus vaststellen dat er
een natuurlijke ontwikkeling van levensgemeen
schappen bestaat welke leidt van jonge systemen
met weinig soorten, een geringe inwendige stabi
liteit en een groot produktie-overschot naar
oude, volgroeide levensgemeenschappen met veel
soorten en een grote inwendige stabiliteit, maar
vrijwel zonder produktie-overschot. Vanzelfspre
kend behoren de levensgemeenschappen om ons
heen, weiden, duinen, bossen, boomgaarden,
schorren, mosselbanken, enzovoorts meestal
niet tot het allerjongste of het meest volgroeide
stadium, doch liggen ze ergens op de schaal
tussen beide uitersten in.
Met betrekking tot milieubeheer en -inrichting
zijn ook de ideeën van onze landgenoot Van
Leeuwen (1966, 1966a) waardevol. Van Leeuwen
stelt, en daar is in het voorgaande stilzwij
gend vanuit gegaan dat een levensgemeen
schap zich alleen tot een systeem met grote
soortenrijkdom en grote inwendige stabiliteit
kan ontwikkelen, wanneer de milieufaktoren (kli
maat, zoutgehalte, waterstand, voedselrijkdom,
enzovoorts) in de loop van de tijd niet of
slechts zeer langzaam veranderen. Elke plotselin
ge verandering van enige betekenis zal namelijk
in één klap één of meerdere soorten het leven
onmogelijk maken en dan kost het tijd, gewoon
lijk zelfs tientallen jaren of nog langer, voordat
dat weer ongedaan is gemaakt. Op dezelfde
wijze zullen opeenvolgende veranderingen de le
vensgemeenschappen steeds meer doen afbrokke
len. Dit geldt overigens alleen voor de 'onvoor
spelbare' veranderingen, want wanneer er perio
dieke veranderingen van de milieufaktoren waar de
levensgemeenschap 'op kan rekenen' optreden
(de wisseling der seizoenen, eb en vloed), kan
zich een levensgemeenschap ontwikkelen die
hieraan is aangepast. Als algemene regel kan
gegeven worden dat 'onvoorspelbare' variatie
van de milieufaktoren in de tijd leidt tot soorten
arme, instabiele levensgemeenschappen en gelijk
blijven van deze faktoren in de tijd kan leiden
tot soortenrijke, stabiele gemeenschappen (fig. 1).
De milieufaktoren kunnen echter niet alleen in
de tijd, doch ook in de ruimte variëren. Het
waterpeil kan ergens in de loop van de tijd
precies gelijk blijven, maar als het aangrenzende
land verschillen in hoogteligging vertoont, zal
het op de ene plaats nat en op de andere plaats
droger zijn. Hierdoor zal ook de plantengroei en
daarmede de hele levensgemeenschap van beide
XI
a>
X)
c
a>
O
l—
O
Variatie in de ruimte
Fig. 1. Relatie tussen variatie in ruimte en tijd en soorten
rijkdom. Dichtere arcering duidt op grotere soorten
rijkdom.
3
